Pyrodinium大量繁殖现象会在东南亚地区重新发生
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Pyrodinium大量繁殖现象会在东南亚地区重新发生
和扩散吗 —千年末的见解
Are Pyrodinium Blooms in the Southeast Asian Region Recurring and
Spreading A View at the End of the Millennium
Rhodora V.Azanza FJR Max Taylor
迄今20年来,Pyrodinium bahamense (var.compressum)一直是
种.它产生石房蛤毒素,即一系列造成麻痹性贝毒(PSP)的毒素.这
是一个影响世界上许多国家的严重的毒理学问题,轻者,会在30分
钟内发生中毒现象,重者,可能在食用中毒贝类后的2-24小时内由
于呼吸系统麻痹而致死.在马来西亚,文莱,菲律宾以及印度尼西亚
均有关于这种生物大量繁殖的报道.自1976年首次在马来西亚沙巴
发生以来,东盟一加拿大赤潮网已在26个地区记录到31次该种生物
大量繁植事件.截止1999年,受影响最严重的国家是菲律宾,其受
影响的地区最多[[1R],发生麻痹性贝毒(PSP)事件最多(约1995起).
马来西亚报道总共发生609起PSP事件,造成44人死亡,而文莱则
记录有14起PSP事件,但没有死亡事故.印度尼西亚则记录有427起
PSP事件,17人死亡.在该地区迄今没有开展关于这些大量繁殖事件
对生态/环境的影响的研究.对经济影响的估算表明,损失可高达每
天30万美元.有助于了解Pyrodinium大量繁殖动态的大部分信息来
自于已经在受到影响的地区各国不同程度地开展的有害/有毒藻类监
刚与研究.区域性的合作研究与监测工作可有助于协调当地的数据集
并保证其用于比较分析和模拟所要求的质量和有效性.对地方和区域
尺度上大量繁殖的时间模型以及乃}rodinium大量繁殖发生/再发生和
扩散的可能征兆和趋势可以进行调查.可以通过改进和优化现有的
乃产rodinium大量繁殖描述性和简单的预报模型,来帮助管理这里的人
民赖以为日常食物来源和生计的野生捕捞和人工养殖的贝类.
引言
乃rodinium bahamense藻compressum变种(图1)已造成数量众
多的麻痹性贝毒(PSP)事件.近期对1989一1999年[I]有关有毒腰鞭
毛虫的现有报告的调查结果表明,Pyrodinium bahamense藻
compressum变种造成41%的全球PSP事件,而Alexandrium spp.占
37%,裸甲藻属占12%,未鉴别的腰鞭毛虫种则占剩下的10%(图2)0
Pyrodinium bahamense是由Plate [2]在巴哈马群岛首次描述的.
B6hm['」根据从波斯湾获得的标本报道了该物种的压缩形态.
Steidinger等人[4]在重新研究了从太平洋和大西洋采集的样品的营养细
胞形态之后将这些形态提升为两个变种:bahmense和compressum.但
BalechNAIJ认为,把该物种分成两个变种是不正确的.这两个变种具
有同样的kofoidion板状形式一(Po, Pi) 4',6",6c8s, 6"',2"".
P. bahamense藻的.ompressum变种只是从太平洋采集的,它们形成
链状,从而使它们看起来前后扁平.最近据报道,在加勒比海发现有
该变种的存在[nl.而Pyrodinium bahamense藻的bahamense变种从无
形成链的报道,且只是局限于大西洋中.在Pyrodinium大量繁殖的历
史上,毒性只是与compressum变种有关.该变种特别是在印度一西太
平洋已造成了严重的经济和健康影响[7一"〕.
Pyrodintum bahamense藻compressum变种已使菲律宾,马来西
亚,文莱以及印度尼西亚等国的受影响地区的经济和人身健康造成混
图1 Pyrodinium bahamense compressum变种的营养细胞
图2关于由于藻类生物毒素造成的全球性中毒事件的报导(1989--
199,年).资料来源:Azanzal'I根据从七大洲整编的报告.现有的有
害藻类大量繁殖报道的百分比:亚洲(55%).欧洲(16%).大洋洲
(6%),南美洲(8%).中美洲(2%).北美洲(12%).非洲(1%)
乱(表1.图3).在马尼拉湾发生的第一次赤潮高峰期间,菲律宾的
海洋食品工业蒙受了每天达30万美元左右的巨大损失[181,与该生物有
联系的麻痹性贝毒事件达3101起,其中菲律宾占了1995起(表2),
马来西亚653起,文莱14起,印度尼西亚444起.这一数字可能估计
过低,因为报道的数字有可能要比实际发生的小.乃,rodinium大量繁
殖对环境/生态系的影响没有像对影响海牛和海狮的其他有毒腰鞭毛
虫物种那样进行研究p01
本文综述了乃rodinium大量繁殖发生情况,重点放在东南亚地
区.1973年给巴布亚新内亚造成混乱之后,1976年在马来西亚和文
莱首次发生了乃,rodinium大量繁殖.本文包括了从实验室,现场和出
版的报告第一手收集的关于与该生物的存在和大量繁殖有关的环境条
件以便回答在该地区乃,rodinium大量繁殖重新发生和扩散的问题.希
望本文有助于规划和发展未来关于乃vrodinium大量繁殖管理的研究和
其他活动.
Pyrodinium生活策略以及作为大量繁殖起始因子的包囊
对从野外和实验室养殖获得的样品进行分析的结果表明,
Pyrodinium营养细胞通过主要在光循环一开始发生的斜向分裂进行无
表1有关Pyrodiniu.有毒赤潮在东南亚一些地区产生经济影响
的报道
国家年份金额参考数
菲律宾1983年500万美元40
1988年30万美元/日8
文莱1976年10万美元40
1988年6万美元40
表2菲律宾麻痹性贝毒(PSP)病例及死亡
人数
年份病例数死亡人数
1983年
1987年
1988年
1989年
1990年
1991年
1992一1993年
1994年
1995年
1996年
1997年
1998年
1999年
总计
279
226
3073114
80551
58121
157
4712131995
2371661925688431117
资料来源:菲律宾卫生部FETP报告.由C.Conaco整编
表3关于东南亚乃rodinium babamense compressu.变种
的包班发生的报道
地点年份参考文献
1,萨马海(菲律宾)
2,坎卡巴托M(非律宾)
3,卡里加拉湾(菲律宾)
4,马尼拉湾(菲律宾)
5,文莱湾(文莱)
文莱掩,蒸马尼斯湾及
哥打甚纳巴卢(沙巴)
6,雅加达湾(印度尼亚)
7,考湾(印度尼西亚)
1989年
19洲年
1997年
1994年
1989年
199::年
1977年
;f,
41422122
432423
性繁殖["一'31.当条件不利时,如低温,低盐,低营养物质等,可以形
成临时的表膜包囊,而它们很容易转化成在实验室养殖中所观测到的
普通营养细胞[141.在生殖周期开始期间产生配子和游动合子的现象已
在P.bahamense的compressum变种[14,"]及其后来向休眠合子和休眠
包囊中得到证实.Usup和Azanza[ 131提供了根据现有的资料和信息绘
制的乃rodinium生活史的图.但是,乃rrodinium大量繁殖有三个可能
的起始因子:①休眠包囊或休眠合子;②平流引起/迁移的营养细胞;
③暂休眠包囊.
现有的证据表明休眠包囊是乃rodinium大量繁殖最常见的起始因
子.通过平流从卡里加拉湾和马克达湾输送来的乃rrodinium营养细胞
是造成1989年[171在菲律宾米沙郡海和1976年在马来西亚一文莱观测
到的乃rodiniu,大量繁殖的原因.有关一个海湾/地区的物理和化学
海洋学的研究可帮助通过绘制包囊图来说明包囊床的范围与分布.
东南亚地区的乃rodinium包囊
在北至日本北部,地中海和不列颠群岛,南至澳大利亚的区域已
记录有称为Polysphaeridium zoharyii的Pyrodinium bahamense的化石
包囊[161.据报道,现存的该生物的包囊主要存在于东南亚,加勒比海
和西欧[181
该地区开展的包囊研究是很有限的(表3), Usup等人[191提交了
有关乃rrodinium bahamense藻compressum变种在马来西亚沙巴发生
情况的首份报告,而Matsuoka等人[20〕则首次报道了在文莱湾的发生
情况.此后,Corrales和Crisostomo[21]提供了几乎两年来每月从马尼
拉湾上层2cm的沉积物中收集的包囊的详图.在曾经发生乃,rodinium
赤潮的巴丹和加米地,包囊的密度很大.Furi.等人[22]认为,在马尼
拉湾就像同样在菲律宾的马辛洛克湾中一样,甚至早在1958年就有
包囊存在.其他有关东南亚发生的Pyrodinium包囊的报告有
Wiadnyana和Sidabutar[231,以及Matsuolo等人的[24]有关在印尼考湾和
雅加达湾发生情况的报告.其他国家,如泰国和新加坡,则尚未有关
于乃rodinium包囊发生情况的报道石其原因可能是由于没有这些领域
的专门知识而缺乏有关沉积物的研究.由于缺乏具体的证据,马来西
图3东南亚国家1976-1998年年平均麻痹性贝毒(PSP)毒素水平
76,....盆.弓.……皿.弓..'..
年份
亚(1976年)发生的乃2rodinium大量繁殖起源不能
直接跟包囊床挂钩.越南未曾报道发现任何
乃,rodinium大量繁殖现象,但是在金兰湾曾发现有该
生物的包囊(泰勒,由芽庄海洋研究所海洋站提供的
未公开发表的资料).
Dale[25]曾指出,富营养化可伴有在受影响水体的
沉积物中腰鞭毛虫包囊浓度的增加.早些时候,
Smayda也曾把富营养化作为有毒浮游植物大量繁殖
频率和强度增加的一个原因.马尼拉湾沉积物研究的
初步结果表明,具有不同数量淡水输入的地区,贻贝
养殖活动以及不同程度和类型的富营养化(工业与农
业)可导致不同的乃rodiniu,和其他腰鞭毛虫包囊密
度(221.不过,这些研究成果尚需进一步调查.
东南亚的尸yrodiniui"大量繁殖
马来西亚(1976-1999年)
马来西亚的首次Pyrodinium大量繁殖于1976年
从沙巴北部(巴兰巴岛)开始发生;此后覆盖了从沙
巴一直到文莱湾的整个西海岸(300km )(图4).这
次大量繁殖现象1--2月开始,3-4月达到高峰,5月
结束[19, 281.自那以后,大多数的Pyrodinium大量繁
殖都是发生沙巴的西海岸[29,301表4).在东海岸,则未
见有关于Pyrodinium大量繁殖报道,而报道的唯一有
害藻类大量繁殖(HAB)事件是1981年发生在拿笃,
1988年发生在斗湖的鱼类死亡[[291.但是,没有确定引
起大量繁殖现象的生物.
几乎总是受到Pyrodinium大量繁殖影响的地
区是哥打马卢杜,哥打贝卢,雪邦加岛,哥打基纳巴
卢,瓜拉彭尤,宾苏鲁克以及实必丹[[2s-301.最严重的
PSP事件(1976年)造成202例PSP病例,7人丧生[2910
图4受1976年在马来西亚和文莱发生的Pyrodinium大f繁殖影响的区域(根据Seligerl" I修改)
在诸如瓜拉彭尤等一些地区,乃rodinium细胞一年四季都存在.
该泻湖有每年发生两起Pyrodinium大量繁殖的记录:5-6月和9-10
月Ref.马来西亚首次广泛的Pyrodinium大量繁殖,其特点是天气晴
朗,海上风平浪静.而这次事件的起点恰是西南季风初起之时.
1985一1987年,Usup等[[I91沿沙巴的西海岸从基马尼斯湾航行到
乌苏肯湾,在哥打基纳巴卢和瓜拉彭尤建起了永久取样站.他们通过
观测发现,每年有两次大量繁殖发生,6-7月和12-1月,这与表层
流分别向东北和西南方向转移,或东北和西风季内开始的时间相吻
合,这表明需要有强风把悬浮包囊吹到沉积物上方,从而引发大量繁
殖.一般来说,风和表层海流形式都在沙巴西部沿岸乃rodinium大量
繁殖现象的启动,扩散以及维持方面起着重要作用.Usup等人[[I9]认
为:"1976年文莱湾中赤潮的第一次发生实际上开始于1975年12月,
而不是1976年1月.考虑到在巴帕和哥打基纳巴卢的赤潮是在文莱
湾赤潮发生之后,细胞可能已在1975年12月随着东北海流移出了海
湾,但是当海流已经向西南方向流动时,1976年1月赤潮开始显出."
红色的尸yrodinium区清晰可见,而且可以随着表层水飘流,保持十天
完整无损.在诸如基马尼斯湾和哥打基纳巴卢之类的半封闭海湾/海
区,细胞密度高于大洋中的其他观测站.细胞被盛行的东北海流运
送.高峰期可逐年变化,具体取决于盛行的天气条件.
1976年前,Pyrodinium bahamense的compressum变种一直是沙
巴一个泻湖.(可能是哥打基纳巴卢,哥打贝卢)中的固有种[311.在
酷似波多黎各的波多莫斯基托的瓜拉彭尤(5' 33' N,1150 35' E),
Pyrodinium几乎长年存在,特别最近几年(表4).Seliger[31]解释说:
"1976年大量繁殖发生的时间序列是这样的:输送方向很可能是在盛
行东北风期间从文莱湾东北约100km的哥打基纳巴卢到海湾外的南中
国海.从那里一股延伸进沿岸水域的低盐表层卷流提供能量通过密度
跃层下的反转流把表层斑块送入海湾.东北风在沿岸的近岸水中产生
上升流并在上升流区的向海侧产生上升流锋.由于降水产生的大量径
流可能把乃rodinium冲出其泻湖进人沿岸水域."目前Pyrodinium已
在哥打基纳巴卢和文莱湾中的泻湖集群定居.这一点已被该地区发现
的休眠包囊所证实[31[
文莱达普萨兰(1976-1997年)
1976年3-5月间,该国经历了其第一次Pyrodinium大量繁殖现
象,赤潮从湾口向该国最内部的沿岸水域延伸Am,源于从马来西亚
沙巴西部通过水流输送过来的细胞(图4).在大量繁殖期间,海湾是
分层的[[31].位于约4m温跃层以下的底层水(24.5'C)明显比表层水
(28一29`C)要冷,表层盐度变化范围为15一28ppt,相比之下,底层
的盐度为30.lppt左右,表明有大量河水输入海湾.如果从沙巴沿岸
到文莱湾外部的沿岸透明的表层腰鞭毛虫区与一股降水产生的表层卷
流相吻合,那么这些区将被表层卷流所覆盖并被密度跃层下的倒转流
输送进海湾[[311
1980年和1981年的大量繁殖现象是在1--7月间,几乎在海湾内
同样的观测站中记录到的.1983一1988年间的大量繁殖是在1一8月
间记录的.在随后的1989一1994年间,未见有关于乃rodinium大量
繁殖的报道,但是1996-1997年,各月几乎都发现有该生物的存在
(表5).
菲律宾(1983一1999年)
菲律宾报道的首批PSP事件与明显的Pyrodinium大量繁殖有关,
该现象1983年6月起始于萨马海的马克达湾,并被明显地输送到毗
邻的水域,即:维拉里尔湾,萨马海,比利兰海峡直至北索索贡和达
沃省的南巴利特湾[17, 321图5)0
从1984到1985年,没有关于Pyrodinium大量繁殖的报道.1987
年,该生物重新出现在同样的区域并在新的区域大量繁殖.在1987
年首次发生赤潮的马辛洛克海湾,该生物年年大量繁殖,短暂地扩大
或扩散,即,大量繁殖现象存在很长一段时间.1988年马尼拉首次受
到赤潮的影响.1989一1990年,没有关于中毒的报道,但是1991一
1998年记录有大量繁殖现象,时间为夏末到东南季风早期的几个月.
1999年,一些新的区域(巴拉望,苏里高)受到影响,但那些曾有过
记录的其他地区(如:萨马和莱特)最近则没有大量繁殖现象.1999
年的一大特点是马尼拉海湾中没有发生Pyrodinium赤潮(表6)0
马尼拉湾中的赤潮通常开始于夏末,即,天气发生变化时,特别
是风向的变化.乃rrodinium大量繁殖总是从夏末开始发生/复发,到
西南季风结束时终止132, 331(表6)o Villanoy等[34]假设在东北季风期间,
强湍流造成极其激烈的垂直混合,从而引起沉积物和包囊的强烈再悬
浮作用.在这一期间,由于环境条件不利,即,温度低,营养物水平
低,悬浮的包囊不可能引起大量繁殖.由于
强烈的垂直混合引起的光线减少也可防止
这期间包囊的萌发.夏末,由于温度和营养
物水平较高,可能会引起包囊的萌发和大
量繁殖的开始.此外,这时的湍流较弱.在
东南季风期间,由于次表层水稳定,且垂直
混合较弱,所以藻华得以维持[351
在菲律宾首次发生Pyrodinium大量繁
殖16年之后,这个国家的情况可概括如下
一总共有18个海湾/地区报道有
Pyrodinium存在和大量繁殖现象(图5).
一该国拥有由于为rodinium造成的
PSP病例记录,其中大多数发生在首次受
到袭击的区域,如:萨马海(1983年),莱
特地区(1988年).
一由于慢性的藻华现象,两个区域(甘
米银和马辛洛克)已长期禁止采集贝类.
一1988一1998年几乎在同一时期马尼
拉湾发生了大量乃rodinium繁殖现象.
一1999年,一些新的区域(巴拉望和
苏里高)受到了影响.
在菲律宾,由于缺乏从较长柱样获得
的包囊/沉积物分析结果,因此对
Pyrodinium大量繁殖现象(1983年在萨马
一莱特,1987年在贝诺尼泻湖,马辛洛克
湾和马尼拉湾)尚有待充分了解.
Pyrodinium这种生物可能是天然地或被船
舶从其他区域输送来的.从其在某一区域
首次大量繁殖开始,由于藻华发生地点内
或其附近存在包囊床而可能使大量繁殖复
发.对浮游植物与其他生物的相互作用在
启动和终止Pyrodinium大量繁殖现象方面
的作用尚缺乏深入的研究.资料的缺乏妨
碍了对浮游植物相互作用以及浮游动物在
脚rodinium有毒大量繁殖动力学方面的可能作用进行关键的分析.
1983年和1987年在萨马海西部发生的Pyrodinium大量繁殖现象持续
了3个月,紧接着是夜光藻种群的增加[[361.在马尼拉湾,1999年的夜
光藻大量繁殖对乃rodinium占据了优势,而后者在估计会大量繁殖的
月份根本没有繁殖.为了研究这种现象并帮助了解乃rodinium大量繁
殖动力学,目前正在开展有关夜光藻与乃rodinium相互作用的研究[[3'10
印度尼西亚(1994---1999年)
1994年3月首次报道在印度尼西亚北莫卢克斯(North Mollucas )
的考湾发现有Pyrodinium[Z3],而后于7月在安改湾发生大量繁殖,在
那里记录下33起PSP病例.同时还在比亚克一伊里安查亚,雅加达
湾和邦加海峡辩认出没有形成大量繁殖的物种[[38].安议湾包括由一
15m深的水道连接的内湾和外湾.1994一1997年该生物在内湾大量繁
殖,一般开始于8月(表5).安议湾中温度的增高(3月最高达30.71C )
与西北季风有关,而温度降低(8月最低为25.5 0C)则与东南季风有
图5菲律宾乃,rodinium大量繁殖的区域
关.干热的西北季风发生在9月左右到3月,而温润,凉爽的东南季
风则发生在3月左右到9月.过渡性季风发生在4-11月间.
目前尚没有足够的表层海洋学/水文学资料来解释Pyrodinium在
印度尼西亚大量繁殖的动力学.
厄尔尼诺与Pyrodinium bahamense的compressum变种
大量繁殖
厄尔尼诺现象使东赤道和中赤道太平洋的水温与西赤道太平洋相
比增加,而后者的水表层温度降低(图6),
Pyrodinium大量繁殖现象在印度一西太平洋的扩散与复发与埃尔
尼诺事件有关[7. 13].记录表明,Pyrodinium大量繁殖现象在印度一西
太平洋的发生和启动与厄尔尼诺相吻合,如1976年马来西亚,文莱;
1982一1983年萨马一莱特,菲律宾;1987一1988年马尼拉湾事件(图
6),大部分是在接近ENSO(厄尔尼诺一南方涛动)结束时发生的.
图6 1950一1998年期间西太平洋地区ENSO事件与主要的有毒Pyrodinium赤潮之间的关系.南方涛动指数(S01)值是根据在
塔希提岛,夏威夷及澳大利亚的达尔文等地获取的读数.箭头指Abahamense赤潮在菲律宾和马来西亚的年份(资料由东盟一加拿
大赤潮网和NOAA通过菲律宾气象局提供)
菲律宾大气地球物理和航天服务局(PAGASA)报道说,西南季风季
节的前半期(4一6月)和后半期(1997年7一10月)雨量读数低于
正常的降水量,即:比正常的年均2400mm减少50%.气旋的数量只
有14个,而该国平均的气旋数量为20个.Chao等[39]也报道,在1982一
1983年厄尔尼诺事件期间,发生了一次较弱的西南季风.
ENSO事件每次可以不同程度地影响西太平洋的不同区域,从而
造就有利于Pyrodinium大量繁殖现象在这一或那一地点发生的环境.
尽管对Pyrodinium大量繁殖与ENSO事件之间的联系尚有待深人研
究,目前的研究表明,大量繁殖现象的发生与埃尔尼诺和拉尼娜的转
换相吻合,特别是在菲律宾和马来西亚(图6)0
降雨和陆地径流通过输送可能包括腐殖复合物在内的营养物加之
同样由于盐度降低造成海水分层而明显地在Pyrodinium的产生和维持
方面起着重要的作用.正如Villanoy等人所探讨的,"在存在风应力
情况下,表层温度和淡水作用力的影响将改变垂直混合的大小,具体
取决于表面作用力是趋于增加还是减少水体的稳定性.因此,通过一
个较强密度梯度的稳定作用达到一个较浅的表面边界,而较暖和的表
层温度的稳定作用较之低盐度造成的要小.另一方面,得到对流混合
补充的湍动风混合在表层温度相对较凉时形成一个较厚的海面一大气
边界层.在这种情况下,海面和海底边界层可重合,而整个水柱可垂
直混合".
总结和建议
上一个千年的最后20年开始出现有关东南亚Pyrodinium大量繁
殖现象的报道,而且报道数量越来越多,原因是人们对这些现象的意
识的提高.在马来西亚和文莱,这些现象的反复发生和扩散是暂时性
的,而在菲律宾却贯穿整个时空.在印度尼西亚,曾观测到大量繁殖
的现象,但能够清晰地描述当地情况的监测与研究却很有限.
尽管据报道发生在近海区域,Pyrodinium大量繁殖现象通常在半
封闭到封闭的海湾中记录到,在这里可以形成延续几个月,覆盖整个
海湾的赤潮现象(文莱湾一马尼拉湾).大量繁殖发生在季风开始或
结束时,如,在马来西亚,发生在东北季风结束时,在马尼拉湾,发
生在西南季风开始时,或者在某些情况下一年发生两次,从而几乎整
年都影响某一区域.许多区域(在马来西亚)大量繁殖现象是通过随
着受现有天气条件影响的流系平行输送的细胞所产生的.在该生物已
经大量繁殖的区域(在菲律宾),据发现和报道,休眠的包囊在大量
图7东南亚发现Pyrodinium bahamense的eompressum变种的地点
图8在菲律宾马尼拉湾开展的模拟乃}rodinium有毒赤潮的活动
繁殖现象每年的复发中起到关键的作用.
自1976年被首次报道之后,Pyrodinium大量繁殖一直在东南亚
地区反复发生并扩散.已在该地区的五个国家即:文莱,马来西亚,
菲律宾,印度尼西亚以及越南(图7)报道了能够造成大量繁殖现象
复发的乃rodinium包囊.在有毒藻华首次发生的地区,已经产生了对
公众健康和经济的负面影响.但是,地方和地区联网,公众宣传,对
受影响地点的连续监测以及对捕捞和销售的管理都未能减轻在具有
Pyrodinium大量繁殖历史的地区中的负面影响.对于乃rodinium大量
繁殖对环境/生态系的影响没有像对其他有毒腰鞭毛虫物种那样进行
研究.旨在了解Pyrodinium大量繁殖的动力学的大部分资料和信息来自
于在受大量繁殖现象影响地区的各国不同程度地开展起来的有关有
害/有毒藻类的监测与研究.
作为1989年在文莱举办的首次Pyrodinium培VI讲习班以及东南
亚一加拿大海洋科学计划(1994一1998年)的成果一这些活动是因为
乃rrodinium被认为是对该地区人民健康和经济的重大威胁而开展起来
的,东南亚地区开始加大了对乃rodinium大量繁殖现象的监测和研究
力度.同时通过合作努力促进了对大量繁殖现象的报道.
现有的描述性和预测性模式应予以加强.一项由Azanza和菲律
宾大学海洋科学研究所,国家地质科学研究所以及菲律宾核研究所的
其他教学/研究人员共同主持的新的正在进行中的项目有助于满足这
些需求.该项目旨在通过一个内聚沉积物输送模型将波浪和海流引起
的Pyrodinium bahamense compressum变种包囊的再悬浮和沉降纳人
一个Pyrodinium大量繁殖动力学综合模型并开发结合生物地球化学资
料的诊断性和预测性的乃rodinium赤潮模型.此外,诸如确定营养物
简况,摄食实验以及关于大量繁殖周期中成份,生物量,浮游植物和
浮游动物的演替形式等的变化的研究之类活动的成果(图8)将在模
型中得到强化.模型能够帮助改进现场采样的策略并制定Pyrodinium
赤潮的"减灾"和"治理"管理方案.在其他受Pyrodinium影响的海
湾也可以开展类似的工作以便提出在区域一级证实的假设/模型.在
该地区的受影响区域需要进行下列的研究工恨①开发有关气候事件
的数据库;②水文学和营养物输人(上升流,陆地径流)资料;③包
囊的识别与绘图以确定潜在的大量繁殖区成④监测Pyrodinium细胞
(所有种和有毒与无毒细胞;⑤定期进行毒性研究.⑥临床研究和环
境影响研究.此外,进行这些研究缺乏专门知识和人力的问题需要得
到充分的解决.
同时,也可以进行分子遗传学研究以区分大部分在印度一西太平
洋地区报道的有毒P.bahamense的compressum变种与在大西洋发现的
无毒的P. habamens.的bahamens.变种之间及之中的种群.这类研究
将有助于阐明有关菌株与促进物种毒性之间的差别的问题.
参考文献与注释
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40. Support for the ASEAN-Canada Network by the Canadian and ASEAN (Philippines,
Malaysia, Thailand, Brunei, Singapore, Indonesia & Vietnam) Governments is gratefully
acknowledged.乃Yrodinium researches of RV Azanza have been funded by the Canadian
International Development Agency through ASEAN-Canada Programme on Marine Science,
Department of Science & Technology -Philippine Council for Aquatic & Marine Research
and Development and the International Atomic Energy Agency. The University of the
Philippines' Marine Science Institute has been very supportive of乃rodinium researches in
the Philippines. L Miranda, R Crisostomo, L dela Cruz and M Barrientos helped in the
collation of data and information for this paper. Critical review of the manuscript by Gustaaf
Hallegraeff and two anonymous referees is highly appreciated.
41. First submitted 4 July 2000. Accepted for publication after revision 21 Nov. 2000.
Rhodora V.Azanza是菲律宾迪利曼大学海洋科学研究所一
名教授,专门从事海草和有害藻类生物学和养殖:并自1990年
起一直积极参与有害藻类/赤潮的研究及推广工作.1993年以后
担任东盟一加拿大赤潮警戒网的协调员,1995年6月起担任联合
国教科文组织政府间海洋学委员会((IOC)有害藻类大量繁殖研
究小组副组长.她的地址:Marine Science Institute, University
of the Philippines, 110 Diliman, Quezon City, Philippines,
E-mail; rhod@upmsi.ph
FJR Max Tayor博士曾是温哥华的不列颠哥伦比亚大学海
洋与植物系的植物学教授.最近退休.他是有害藻类水华的分类
学,生物学及管理方面的杰出权威.他参与创建了东盟一加拿大
赤潮网,这是此类性质的第一个和唯一的网络.他的地址:
University of British Columbia, Department of Oceanography,
Vancouver, British Columbia V6Y IZ4 Canada,
E-mail: max@unixg.ubc.ca
〔林宝法译赵绪才校〕
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