图!甘肃临夏盆地的位置
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图!甘肃临夏盆地的位置
"#$%!&'()*#'+',*-.&#+/#)0)1#+,2)+13,4-#+)
披毛犀(!"#$"%"&'(属)具有非常粗壮的骨架,厚
重的皮毛和巨大的前后角,是最知名的犀牛和被了
解得最多的更新世动物之一.然而,化石记录的缺
乏使披毛犀的早期历史仍然模糊不清.56世纪初期,
在河北省泥河湾发现了一个外壁上具有披毛犀特
殊褶曲的乳齿列,清楚地显示属于一个原始的披毛
犀种,从而被归入!"#$"%"&'((,%(&')*+)'('),.这表明
披毛犀似应起源于亚洲,但由于材料太少,当时并
没有建立新种[!].后来,尽管没有发现更多的材料,
但还是以这件标本为正型创立了一个新种
!"#$"%"&'(&)-".(&#&,),(泥河湾披毛犀)[5].根据一
些破碎的材料,!/&)-".(&#&,),也被认为出现于青海
共和及山西临猗[7,8]等地.!/&)-".(&#&,),比!/(&0
')*+)'('),更小和更原始,前者的颊齿中度高冠,釉质
层薄,97呈三角形.
!材料和特征
龙担村隶属甘肃省临夏回族自治州东乡族自
治县那勒寺乡,位于东乡县城南偏东约!:;<处.临
夏盆地(图!)早更新世的东山组可分为7段,下伏地
层为晚上新世积石组砾岩,中,上段常被更新世晚期
的马兰黄土所披覆.与东山组的命名地点临夏县东山
顶不同,龙担地点的东山组下段不是湖相的粉砂岩,
而是典型的黄土沉积,厚5=68E6=
收稿日期:5665E6:E76;修订日期:5665E6CE68
基金项目:中国科学院知识创新工程(FG4H5E!67)和全国优秀博士论文专项基金及国家重点基础研究发展规划(256666:::66)
资助项目.
作者简介:邓涛,!C>7年生,男,博士,研究员,从事晚新生代哺乳动物,生物地层与环境演变研究.
特稿
地质通报
2IJ&J2K4D& L&&IMKNJ"4OKND
第5!卷第!6期
5665年!6月
P'Q%5!,N'%!6
J(*%,5665
第!"卷第"#期
灰岩条带,可见厚度约$#%.
在龙担剖面早更新世东山组下段最早的黄土
沉积中,发现了属于披毛犀的一个带下颌骨的完整
头骨(表",!)和一个带右乳齿列的残破幼年头骨.根
据头骨和牙齿的性状,如鼻中隔的显著存在,门齿
的缺失,颊齿外壁的特殊褶曲,新材料被归入披毛
犀.临夏盆地的披毛犀还具有特征性的长头和强烈
升高的枕部,相似于欧亚大陆晚期的种类[&].新材料
的乳齿外壁上具有披毛犀特殊的肋,所以无疑应归
入!"#$"%"&'(属.这些乳齿与泥河湾的!)&*+",(-
&#&.*.正型标本具有相同的尺寸和性状(表'),例如,
()"上部中谷和后谷开放,()!的原脊轻微向后倾
斜,()'的反前刺微弱.所以,我们将临夏盆地的披
毛犀归入!)&*+",(&#&.*..新材料显示!)&*+",(-
&#&.*.的鼻骨非常强壮,一个巨大而粗糙的穹状角座
几乎占据了整个鼻骨背面,在额骨上还有一个小型
的中央角(图!*+).犁骨厚而高,将内鼻孔分为两个
部分(图!*,).鼻骨显著下倾,枕部非常高;鼻中隔
几乎完全骨化,仅在后部有一个小的空腔;鼻中隔前部有一条中央沟和两个球状结节,显示鼻中隔由
两侧的骨片合并而成;鼓后突和关节后突紧密愈合;
颊齿高冠,具有发达的前,后尖肋(图!*-).乳齿的
前,后尖肋也非常发达,内,外齿带缺失,小刺与前刺
相连形成中凹(图!*.).下颌联合部短而窄,无下门
齿,下颊齿外壁波曲(图!*/).下颌联合部下缘强烈
上翘,水平支下缘显著弯曲,下颌角圆,不向后突伸
(图!*0).
!时代
在临夏盆地龙担地点,产最早披毛犀的黄土层
位还含有丰富的哺乳动物化石.根据古地磁测量,临
夏盆地早更新世东山组的底部正好位于松山1高斯
界线上[$].龙担地点东山组下段黄土中发现的化石
层位也恰好与这一古地磁界线相对应,所以,龙担动
物群的年龄约为!2&3+4).在这个动物群中,
/0$1#.562,!(&*.-022+*+$*#&.*.,3(&&"&*2'*.-02
1(2+45&('+0.,3(2+426"20'($*2#&'*,74&8562,
9#.'"6*'+#6*0:562和!"#$"%"&'(&*+",(&#&.*.,也许
还有;(":"'+-
#6*0:-02&#.'*(&0:, *@(1(&'+#6(562和AB00.562
!"#2比泥河湾动物群中的更原始; 2*06*%(#$%!&%'
562!"#2,=(2(2(562, 36"24&"2#1+($0.562,
邓涛:甘肃临夏盆地发现已知最早的披毛犀化石$#&
地质通报!"#$#!%&'$()$$"*%+#,&-%+'!""!年
图!临夏盆地&./0.1.234256.742/2858的头骨和下颌骨(#$%"&'")胀上乳齿列(#$%"&'()
)*+,!-./001*2345467*809(#$%"&'")467/::9;5*0.29923(#$%"&'()
<=&./0.1.234256.742/2858=;*6 *484@*6
4—头骨背视;8—头骨腹视;A—头骨侧视;7—乳齿列;9—下颌骨嚼面;=—下颌骨侧视
9525:;.2@:,,,/058A=,<40/.852/2858和$/256.742/2858的泥河湾,共和,临猗动物群的年
龄限定为(,B$4CD[',&].由于本研究在临夏盆地取
得了最早的年代证据E另文发表F,故晚更新世广泛
分布于欧亚大陆北部的披毛犀被确认在!,G$4
CD出现于中国北部.如果第四纪的下限被确定在
H"H
第!"卷第"#期
图$披毛犀在欧亚大陆的起源和扩散
%&'($)*&'&+,+--&./0*.&1+1231145
*6&+1.&+78*,.&,
!(9:,;<["#],则!"#$"%"&'(在临夏盆地的首次出
现可以作为更新世底限的标志.
$起源和系统关系
根据头骨和牙齿的性状,华北早更新世的
!"#$"%"&'(仅有以!)&*+",(&#&-*-一个种为代表的单
系是有争议的.!"#$"%"&'(曾被假设在早更新世经历
了适应辐射,其后形成了文献中描述的多个种[""].但
是,根据欧亚大陆!"#$"%"&'(的头骨和牙齿的差别,
我们认为!"#$"%"&'(中分异明显的类型在上新世之
前已存在于中国北部,并在中更新世及其以后扩散到
北亚和欧洲,可能存在包括几个种的多样性(图$).
!"#$"%"&'(可能起源于真犀族的某个种.临夏盆
地!(9:,;<的最老黄土中发现的!)&*+",(&#&-*-代
表了披毛犀已知的最早成员.它具有比!)(&'*./*0
'('*-更原始的性状,如头骨较小的体型,较弱的额
角,鼻中隔后部较大的空腔,三角形的:$,顶嵴间较
窄的距离,较短的鼻骨且被鼻中隔与前颌骨分开,
上升的颧弓后部,较短的眶前长度和顶面与枕面间
较大的角度;下颌骨直立的上升支,前移的颏孔和
下门齿齿槽的缺失;颊齿釉质表面微弱的皱纹和较
少的白垩质,较弱的前附尖和下原尖前棱,<$更宽的中谷和轻度后倾的原尖以
及更弱的反前刺.
鼻中隔的骨化是一个共近裔性状.在真犀族
中,!"#$"%"&'(以鼻中隔完全的骨化达到了最进步的
状态,而1'#2+(&"3+*&/-的鼻中隔则达到部分的骨
化.支序分析显示!"#$"%"&'(与1'#2+(&"3+*&/-的亲缘
关系最密切,这两个属组成一个单系["!].确实,根据
对临夏盆地!)&*+",(&#&-*-头骨的分析,这个
!"#$"%"&'(属最早的种有更多相似于1'#2+(&"3+*&/-
的性状,例如!)&*+",(&#&-*-鼻骨末梢角状的弯曲
和颊齿上较少的白垩质与1'#2+(&"3+*&/-一致,而不
同于!)(&'*./*'('*-鼻骨末梢弧形的弯曲和颊齿上丰
富的白垩质.从!)&*+",(&#&-*-的头骨上发现了一
些这两个属之间的新的共近裔性状,如强烈升高的
枕部,:$三角形的咀嚼面和短的后齿带.
=气候环境意义
披毛犀在晚更新世的分布范围比任何犀牛都更
大,遍及整个欧亚大陆北部.特殊的皮毛可以抵御北
极圈的寒冷,所以它在古气候学中扮演了重要的角
色,欧亚大陆北部晚更新世的哺乳动物组合通常被
称为猛犸象 披毛犀动物群.披毛犀是干旷草原上
的食草动物,非常适应于寒冷的气候,其前唇宽阔,
鼻角侧扁,正好可以刮开积雪寻找食草["$].在所有已
发现的披毛犀鼻角标本上都具有横向的条带,代表
了年生长带,显示披毛犀生活的干旷草原具有强烈
的季节性环境["=].临夏盆地的披毛犀具有宽阔的鼻
角角座,其强烈骨化的鼻中隔也是为了支持巨大的
鼻角.这一特征显示,临夏盆地的披毛犀与其晚更新
世的同类一样生活在冰期的严酷气候之中.
临夏盆地的!)&*+",(&#&-*-化石发现于典型的
黄土中,古地磁测定和生物地层学分析都显示这是
中国最老的黄土["9,"@].与中国东部古土壤层密集的
黄土不同,临夏盆地早更新世的黄土中古土壤层非
常稀少和微弱,这表明临夏盆地的气候条件更为严
酷.黄土沉积时期的气候条件比古土壤时期干燥和
寒冷,黄土是冬季风的产物["A],并受到大冰期出现和
青藏高原隆升的影响["B,"C].临夏盆地的!)&*+",(0
&#&-*-化石层位对应于古地磁的松山D高斯界线,正
是在这一时期,极地冰盖迅速增长,全球气候发生强
烈变化.全球冰量的变化通过陆地干旱度和冬季风
强度极大地影响黄土的沉积.因此,临夏盆地的披毛
犀是大冰期开始的一个重要指示.
衷心感谢邱占祥,王伴月教授和王晓鸣,倪喜军
博士在野外工作和室内研究中给予的支持和帮助.
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题[I](古脊椎动物学报,"CAB,"@:9CN@9(
邓涛:甘肃临夏盆地发现已知最早的披毛犀化石@#A
地质通报!"#$#!%&'$()$$"*%+#,&-%+'!""!年
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5/(;2(/74(5--1,4,--(1/01-;)1 )84,-(329(/)3/023;/6 -7(8-.9(4-12(/7.24,(3(5-)8@*-1- 234,--(1/2-74
/)-77 -E)7247(4I)35 (3234,-I23:2(G(723,&(376J1)>23;-,C,23(-8-(461-77655-744,(44,-5-367&43;4>4.09,( G--3 28M
8-1-342(4- 81)9N,23);-1)423(-(4/-(74234,-J/2);-3-4.098)772/723/)-77
-E)72471-E1-7-34235 10(3 ;)/ ;/29(42;;)3 242)377,)6/ G-4,-1-76/4)84,-(EE-(1(3;-)84,-&1-(4
&/(;2(42)3(3 6E/284)84,-O235,(2P'2G-4J/(4-(6<Q))/01,23)7)12523(4- 23%)14,C,23((3 7E1-(
.2 -/04)4,-3)14,-13$61(72(3;)3423-34234,-J/-274);-3-<
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