织和厚壁组织构成中脉两侧的粗脉与细脉相
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织和厚壁组织构成.中脉两侧的粗脉与细脉相
圉j细酥与特梢
A一一f.示梨横叶细脉fA,m至脉梢
(c)的结构的梯度变化(横剐面)
n脉梢的纵剖面(引自E…等J
鳓 瘟 礁柯
问纵向排列,并有横向细脉通连 在粗脉的上,
下表皮内方有厚壁组织存在,而细脉处则无.细
脉的维管束鞘有两种类型,一种类型其细胞犬,
排列整齐,细胞的叶缘体与叶肉细胞的叶缘体
同大或更大,有丰富的线粒体和微体等细胞器.
此外在维管束鞘周围常有一层径向排列的叶肉
细胞.构成 花环 状,这是高光效植物——c 植
物的结构特征.玉米,甘蔗等属之 经研究发现,
C 植物在下列一些科中存在;禾本科,苋科,藜
科,菊科,莎草科,大戟科,番杏科,紫茉莉科,马
齿苋科和蒺藜科等.另一种类型的维管束鞘细
胞小.所含叶绿体较叶肉细胞中少,有的内层维
管束鞘几乎不含叶绿体,细胞器亦少,同时也无
叶肉细胞构成的.花环"状结构.这是低光效植
物——c 植物的结构特征 小麦,大麦,水稻及
烟草等植物属之.
殂 ,裔
,≯ I 单环刺蜢Q I{
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生 电永攻 圭篮,耋i哇'唐永政
山东省烟台^学水产学院264001)
单环刺虫盏(Urechis"m四 "s Von
Drasche)俗称"海肠子",分类上隶属蛀虫动物
门Echiurioidea,虫 纲Echiurida,无管虫盏目
Xenopneusta,刺蜢科Urchidae,是无管蜢目在
我国沿海分布的唯一种类 它个体肥大,肉味鲜
美,体壁肌富含蛋臼质和多种人体必需氯基酸.
自古 来,在我国,日本和朝鲜沿海均作为名贵
的海鲜食品.有较高的经济价值,是一种极有养
殖开发前景的海洋动物资源.目前.我国已成功
地进行了人工培育苗种的生产性研究.正在开
展产业化养殖开发试验.国外研究已趋向从其
体壁,体腔液等部提取生理活性物质
1形态构造
单环刺蝎i形似腊肠(图1),虫体紫红色,长
约tO0～300mm.宽35mm,身体有4处环形缢
缩 体前端为半管状的吻,13位于吻基部中央
体后端具肛门,肛门周围有环形排列的9～13
根尾刚毛.吻的基部具1对腹刚毛(腹棘).腹
刚毛后方有2对肾孔,后l对肾孔距离较宽.虫
体腹面中央有一略为下陷的纵沟,内为纵贯全
圉】单环刺螭外形田
内层为体腔膜
身的腹神经索
体壁为皮肤肌肉囊.
表皮层由单层柱状上皮构
成.内含腺细胞.体壁肌肉
层由外环肌层,纵肌层,内
环肌层以及分成许多束的
内斜肌层构成.表皮层下
方及各肌层之间均有一薄
层疏松结缔组织.体壁最
体腔发达.腔内充满体腔液.体腔液内有大
生物学通报 1998年第33卷第8期
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量圆形,褐色的体腔球(血球),含有血色素+具
有血液的功用.无血管系统.
腹神经索呈白色线状,紧贴于体壁的腹中
线处,其前端分枝与吻神经环相接.后端终止于
肛门. 肾管2对,位于体腔前端腹面.兼有生殖输
出管的功能.每个肾管向外开口于肾孔.肾管
基部近肾孔处各有1个螺旋体.繁殖期肾管内
充满成熟的精,卵.
消化系统由口,咽,食道,嗉囊,砂囊,胃,中
肠,直肠和肛门组成 其长度约为虫体的5倍.
口下接咽,咽后部膨大成囊状,食道细短,下接
嗉囊.砂囊粗于嗉囊和中肠,其粘膜具环形褶
皱.中晒为消化道最长部分,其后段壁薄具呼吸
作用.中肠背面有纵行的细管为副肠 直肠末
端膨大为泄殖腔,开口于肛门 泄殖腔两侧通1
对长囊状的肛门囊,有排泄作用.直肠末端和肛
门囊基部具辐射状排列的固肠肌.整个消化系
统由悬肠肌固着于体腔壁上(图2).
由2单环捌嫱解剖里
1-吻2.咽3.食道4.嗦囊5砂囊6.肠7.副肠
8直肠9.泄殖睦1o.肛门i1.肾管12.螺旋悻
l3.腹神经索14肛门囊l5体壁16.固晒肌
2生殖和发育
2.1生殖
2.1.1繁殖期和生物学最小型单环刺蝎i雌
雄异体.在烟台沿岸海区,其繁殖期为4～5月
1998年第33卷第8期 生物
(水温9～12c).性成熟最小个体体长7cm(体
重约2Og).
2.1.2生殖腺和生殖细胞发生单环刺监生
殖腺无一定形态+只是在繁殖季节由体腔膜产
生原始生殖细胞,进而分化产生生殖原细胞,生
殖原细胞经过增殖形成精(卵)母细胞团,离开
体腔膜进入体腔游离于体腔液中(图3)(见封
二).水温6"C时,体腔液内含有许多精(卵)原
细胞团.精原细胞团经过增殖,生长,减数分裂,
变形形成精子 卵原细胞团经过增殖,生长,减
数分裂形成卵细胞.成熟的精,卵离开细胞团经
体腔液进入肾管.
2.1.3怀卵量在繁殖期,雌性刺嫱充满卵
细胞的肾管呈橙黄色;雄性刺监充满精子的肾
管呈乳白色.体重50～60g的个体,肾管怀卵量
达300～500万粒.
2.1.4生殖细胞形态单环刺蛆的卵细胞为
间黄卵.成熟卵细胞圆球形,卵径17o,um,无色
透明,具内,外两层卵膜,多数情况下卵表面具
l～3个凹陷.卵黄少,分布均匀,细胞质富含颗
粒,卵核明显(图4—2)(见封二).精子蝌蚪形,
具桶状的头部和细长的尾部,全长约5o,um.
2.1.5受精 在繁殖季节+单环刺蝎i肾管收
缩排放精,卵,精,卵在海水中受精.
2.2发育
2.2.1胚胎发育
2.2.1.1受精卵(图4—3)单环刺蜢精,卵受精
后,卵表面出现受精膜,受精膜与卵膜之间形成
明显的围卵腔,卵核消失,围卵腔内出现细微的
放射状结构.随之,出现第一极体(图3～4)和
第二极体
2.2.1.2卵裂(图4,5～10)单环刺蜷卵裂
为完全卵裂等裂.第三次卵裂开始螺旋卵裂,形
成8个分裂球,排成两层.卵裂继续进行,分裂
球越来越小,分裂沟模糊,进入多细胞阶段.
2.2.1.3囊胚(图4—11) 单球刺蜢囊胚为有
腔囊胚,囊胚壁由几乎相等的分裂球构成.囊胚
直径约17O,um.
2.2.1.4原肠胚(图4-12)原肠作用以单撅
内长结合外包+植物极半球内陷的形式进行,结
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果使植物极的细胞群内陷形成内胚层.原肠胚
直径约195~m 此时胚体开始在卵膜内转动
2.2.2幼虫发育
2.2.2.1担轮幼虫(图4-13)胚体破卵膜孵
出并开始在水中浮游生活,发育成前期担轮幼
虫.梨形,体由上,下两个半球构成,腰部具口前
纤毛轮.上半球顶部脑板处具顶纤毛束;下半球
肛门周围具肛周纤毛轮.大小(长×宽)约
130#m×149#m.此时具趋光性.在水温1 6～
23℃的条件下,约经16~20天发育成后斯担轮
幼虫.大小约560#m×380~m.
2 2.2.2体节幼虫(图4,14～15)担轮幼虫
下半球迅速变长,并出现分节现象,发育成体节
幼虫.最后,变长的下半球形成12个体节.肛前
纤毛轮消失,消化道变细变长,体腔内出现体腔
球.幼虫仍在水中营浮游生活,大小约909~m
×202~m.
2.2.2.3蠕虫状幼虫(图4-16)体节幼虫由
浮游生活下沉水底转为营底栖生活的变态阶
段.上半球退化变小,口前纤毛轮消失;下半球
继续伸长,体节消失变成躯体部,虫体呈蠕虫
状.体表纤毛退化.体腔增大,消化管增长并在
体腔内盘曲,直肠基部两侧出现1对肛门囊,此
时幼虫称为蠕虫状幼虫.体长约2ram.具潜沙
习性.
2.2.2.4幼 益(图4,17～18)蠕虫状幼虫前
端发育成半管状的吻+后端肛门周围出现排成
一环的11根尾刚毛,发育成幼虫盏.体长妁
6mm.幼嫱能在泥沙中营造 u"形隧道.
3分布和生态习性 唧肇
l 一r1
3.1分布 单环刺蜢分布于俄罗斯,日本北
海道和本洲,朝鲜半岛和我国黄渤海沿岸 栖息
于泥沙岸潮间带下区及潮下带浅水区的"u 形
隧道内,平常吻伸出洞外,行呼吸,滤食等活动.
3.2食性单环刺嫱为滤食性,渣食性.以水
层中悬浮性颗粒状有机物为食.对食物颗粒无
选择性.其滤食机构是:吻的表皮密生许多纤毛
并形成许多纵行皱襞.相邻皱襞构成半管状的
食物淘.由于体表纤毛摆动形成水流将水中食
物颗粒沿食物淘导入口内.
3.3对环境园子的耐受力单环刺蜷对环境
温度,盐度,溶解氧的变化有较大的耐受能力.
其生活的温度范围为一2～31℃,适温范围8～
26℃.在盐度15‰～36‰之间均能正常生活,
其适盐范围约为25‰～37‰ 对pH值的变化
的允许范围约4.5～9.5,适宜范围为7.5～
8.5.在溶解氧高于1.14mg/L的情况下均能正常
生活,对低溶氧(o.34～o.45mg/L)忍耐时间可
超过46h.
4参考文献
1李风鲁等 我国黄j勃海嫱虫动物(蜷虫动物门)的研究.
青岛海洋大学学报,1994+24(2) 203--210.
2陈义.无脊椎动物比较形态学 抗州:抗州大学出版
杜.1993.
3李诺等.单环刺蚶生活史的研究.齐鲁渔业,1995.12
(2){24—27.
4李诺等 单环刺嫱人工育苗拄术研究.齐鲁渔业,1997,
14(1).1 4.
5 F.Sakiyama.Re*xin~expe~merLt of Ureehis[arva,Nat,
Sxi.Rep.Ochatmme~u Uncv.1958 9:4 56.
翱蚤白镟
(西北农业大学分子生物学研究室陕西橱陵712100)
胚胎发育是一个沿时空顺序坐标在形态上
剧烈变化.既复杂又充满神秘色彩的过程.对它
的研究由来已久.
14 生物
话相 功
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孟德尔(Mendel,]900)和摩尔根(Morgan)
的遗传研究,使生物学家们开始关注突变引起
体形奇特性变化的重要性.Btidges(1915)阐述
学通报 1 998年第33卷第8期
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